Головной мозг пчел — особенности строения, результаты исследований

В мире насекомых поведение медоносных пчел относится к числу сложнейших. Это обусловлено прежде всего колоссальными сенсорными возможностями: пчелы обладают богатейшим набором хеморецепторов, прекрасным зрением. Это дает им возможность тонко различать запахи, хорошо дифференцировать окраски, отлично ориентироваться по местным и небесным ориентирам.




Общественно-групповой образ жизни пчел связан с развитием сложных инстинктов ухода за потомством, строительства, сбора корма, охраны гнезда, сигнализации и др. Наконец, обладая едва ли не наибольшим среди насекомых головным мозгом, пчелы способны к быстрому индивидуальному обучению, высшим достижением которого является способность к обобщению зрительных стимулов

Многолетние исследования физиологии поведения, проведенные в нашей стране и за рубежом, убедительно показали, что нервная деятельность пчел обладает всеми основными свойствами высшей нервной деятельности позвоночных животных.

Это дало возможность М. Е. Лобашеву (1959) утверждать, что высшие представители филогенетического ряда беспозвоночных животных (членистоногие — медоносные пчелы) в своей прогрессивной эволюции параллельно и независимо от ряда вторичноротых (высшие представители — позвоночные животные) развили сходные функциональные свойства нервной деятельности.

Если ко всему вышеизложенному добавить, что мозг насекомых мал как по размеру (объем его обычно не менее 1 куб.  мм), так и по количеству нервных клеток, то станет понятен большой интерес исследователей к выяснению его морфологической и функциональной организации.

Морфологическая организация мозга пчел была выяснена достаточно хорошо уже в конце XIX столетия работами Кеньона (1896), а в дальнейшем дополнена и уточнена работами многих исследователей (Ионеску, 1909; Ханстрем, 1928; Воулс, 1955; Панов, 1957—1961, и др.).

Мозговое вещество состоит из клеток, отростки которых, переплетаясь, образуют характерные для всего класса насекомых внутримозговые (нейропилярные) образования:

  • грибовидные тела,
  • центральное тело,
  • протоцеребральный мост,
  • оптические бугорки,
  • протоцеребральные доли,
  • зрительные и обонятельные доли.

Внутримозговые образования, непосредственно связанные с органами чувств (зрительные доли — с глазами, обонятельные доли — с антеннами), образуют сенсорные отделы мозга.

Внутримозговые образования, которые перерабатывают поступающую от всех отделов нервной системы информацию, являются ассоциативными отделами мозга. К таковым относятся грибовидные тела, центральное тело, оптические бугорки, протоцеребральные доли.




С помощью трактов — пучков нервных волокон — все нейропилярные структуры мозга связаны между собой и с туловищным мозгом.

Величина сенсорных мозговых структур различна у маток, трутней и рабочих пчел и зависит в основном от образа жизни особи.

Так, у трутней зрительные центры большие, что помогает им отыскивать матку в брачном полете. У рабочих особей они меньше, но все же очень значительны:

  • число нервных клеток зрительных центров равно у трутней 807 тыс.,
  • у рабочих особей — 432 тыс. (Виттгофт, 1967).

Наименее развиты зрительные центры маток.
В такой же зависимости от развития антенн стоит развитие обонятельных центров пчел. У рабочих особей они развиты больше, что помогает им отыскивать корм и опознавать членов семейства, у самок и самцов — меньше.

Из ассоциативных центров мозга наиболее изменчивой структурой являются грибовидные тела.

Их форма, величина и внутреннее строение зависят от высоты организации насекомого, развития сенсорных отделов мозга, а следовательно, и поведения насекомого.

У общественно живущих перепончатокрылых величина грибовидных тел равна приблизительно 50% величины всего головного мозга (Ханстрем, 1928). У пчел различия в величине грибовидных тел выражены отчетливо. Самые большие грибовидные тела имеют рабочие особи, имеющие хорошо развитые сенсорные нейропили и сложное рефлекторное поведение, связанное с постройкой сотов, уборкой гнезда, выращиванием молоди, добыванием корма. Количество глобулярных клеток чаш грибовидных тел рабочих особей пчел равно половине всех нервных клеток мозга — 400 тыс. из 850 тыс. (Виттгофт, 1967).

Мозг маток, в связи с тем что их поведение ограничивается спариванием и откладкой яиц, обнаруживает вторичное упрощение: обонятельные доли уменьшены, грибовидные тела значительно меньше таковых у рабочих особей (Ионеску, 1909; Виттгофт, 1967). Это дало основание многим морфологам считать грибовидные тела органом «разума и интеллекта».

Центральное тело у всех насекомых вне зависимости от развития их сенсорных центров и поведения имеет сходную форму и структурную организацию. Возможно, это может быть подтверждением тому, что центральное тело — ассоциативный центр более низкого порядка, чем грибовидные тела (Панов, 1959).

Морфологическая организация мозга указывает, что он является важнейшим ассоциативным отделом центральной нервной системы, центром, координирующим всю деятельность животного.




Основываясь только на морфологическом материале, говорить о функциональном значении отдельных нейропилярных образований мозга можно лишь предположительно. Для этого нужны совместные морфологические и физиологические исследования.

Первые попытки выяснить функциональное значение головного мозга насекомых были предприняты в конце XIX столетия. Бете (1897) делал различные операции на пчелах: удалял весь головной мозг, половину или разрезал его по медиальной линии.

При полном удалении мозга насекомые беспрерывно двигались, и при этом не нарушалась координация движений ног.

При удалении половины мозга наблюдалось понижение тонуса мышц на оперированной стороне, беспрерывные круговые движения в интактную сторону. К полету такая пчела не способна.

При медиальном разрезе прооперированная пчела «не узнавала» сожительниц по улью.

Автор пришел к выводу, что головной мозг поддерживает тонус мышц, угнетает двигательную активность.

Аналогичные операции выполнялись впоследствии многими исследователями на различных видах насекомых. Они показали, что мозг насекомых влияет не только на простую двигательную активность, но и на сложные рефлекторные движения.

Гусеницам бабочек мозг необходим для контроля над сложными движениями, связанными с плетением кокона, укреплением нити для правильного шелковыделения (Колец, 1919; Никитина, 1958).

Наряду с выяснением роли головного мозга в целом и организации поведения насекомых особое внимание исследователей привлекало более тонкое изучение функционального значения его отдельных структур.

Из приведенных выше результатов морфологических исследований видно, что грибовидные тела с наибольшей вероятностью можно рассматривать как отдел мозга, где формируется сложное стереотипное поведение насекомых, происходит замыкание условно-временных связей.

Эта структура мозга привлекала особое внимание исследователей, В 1941 г. Мичели повреждал грибовидные тела у пчел и обнаружил, что данная операция не оказывает большого влияния на спонтанную двигательную активность, рефлекс чистки и самозащиты. А. К. Воскресенская (1957) выясняла роль грибовидных тел в выработке условных рефлексов у пчелы путем частичного разрушения этих отделов мозга и исследования условных рефлексов до и после операции.

Она установила, что различная степень и локализация повреждений грибовидных тел приводит к полной или частичной утрате ранее выработанных условных связей в зрительном и обонятельном анализаторе. Полученные результаты дали возможность автору сделать вывод о существенной роли грибовидных тел в осуществлении условных рефлексов и предположить, что они являются главным местом замыкания временных связей у насекомых.

Мы проводили опыты по выяснению роли отдельных частей грибовидных тел в сохранении условных рефлексов. С этой целью у отдельных групп индивидуально меченых пчел в вольере мы вырабатывали положительные условные рефлексы на место пищевого подкрепления, на сочетание места, цвета и запаха.

У некоторых пчел проверяли сохранение рефлекса возвращения в улей. После выработки условного рефлекса ненаркотизированное охлажденное насекомое закрепляли в станочке и в хитиновом покрове головной капсулы вырезали окно, через которое стерильным микро ножом или электролитически отточенной иглой выполняли определенный вид операции: одно- или двустороннее подрезание или разрушение чаш или а-долей грибовидных тел.

Окно закрывали отогнутым кусочком хитина, который вследствие коагуляции гемолимфы плотно прилегает к краям окна. У контрольных пчел в хитине вырезали окно, но мозг не повреждали.

Прооперированные пчелы сохраняли нормальную координацию, положительный фототаксис и были подвижны.  В результате проведенных экспериментов (учитывались результаты опытов, имеющих гистологическое подтверждение) стало ясно, что грибовидные тела функционально неоднозначны, в частности латеральная и медиальная чаши.

Нарушения в области медиальной чаши, а также в области а- долей практически исключают все реакции насекомого на внешние раздражители. Такие пчелы, сохраняя положительный фототаксис и будучи способны к полету, сидели на одном месте или делали небольшие перелеты в вольере, но дорогу в улей найти не могли. При одностороннем подрезании или разрушении латеральной чаши грибовидных тел выработанные условные рефлексы у пчел сохранялись. Поведение контрольных пчел не отличалось от поведения кооперированных.

Во всех вышеописанных опытах выяснение роли головного мозга и отдельных его структур проводилось микрохирургическими методами. Однако трактовка результатов осложняется тем, что наблюдаемая реакция может быть связана с раздражением участка около перерезки, нарушением питания отдельных мозговых структур, может меняться со временем.

Хороший эффект при выяснении функций отдельных центров мозга дает метод локальной электростимуляции мозга вживленными электродами (тонкими металлическими проводками). Впервые он был применен для исследования функций мозга позвоночных животных. Этим методом в мозге обезьян, крыс и др. были обнаружены ядра, раздражение которых вызывает страх или ярость животного; центры пищевого подкрепления (Лилли, 1963; Олдз, 1963). Раздражая током участки коры, можно вызвать в памяти человека различные зрительные и слуховые образы (Дельгадо, 1971).

Для изучения функций головного мозга насекомых метод электростимуляции применялся за рубежом. Хубер (1957), раздражая вольфрамовыми электродами мозг закрепленного сверчка, вызывал из многих точек мозга двигательные ответы, пение, изменение дыхания.  Причем пение наблюдалось чаще при раздражении грибовидных тел и межцеребральной области мозга. Воулсу (1961), раздражая грибовидные тела пчел, удалось вызвать агрессию, чистку тела, кормление, отрыгивание сиропа, постройку сотов. Метод электростимуляции применяли также Роуэлл (1963) на саранче и Отто (1971) на сверчках.

Применяя метод электростимуляции, мы на большом экспериментальном материале (224 пчелы) пытались выяснить роль отдельных центров мозгового нейропиля в организации поведения пчел. При электро раздражении мозга пчел нам удавалось наблюдать как простые двигательные ответы (бег, прыжки, полет и др.), так и сложно координированные поведенческие реакции. Причем связать вызванную ответную реакцию с раздражением анатомически определенной области головного мозга нам не удалось. Почти любой из указанных выше двигательных ответов можно получить из любой зоны головного мозга. Более того, раздражением одной и той же точки мозга можно вызвать последовательность ответных реакций: бег сменялся заторможенностью, заторможенность отрыгиванием сиропа. В лучшем случае удавалось судить об определенных тенденциях воздействия. Так, из области зрительных долей с наибольшей вероятностью можно вызвать круговые движения пчелы, и направлены они в контралатеральную сторону, а раздражая область грибовидных тел, можно с наибольшей вероятностью затормозить двигательную активность пчелы.
Зоны, раздражением которых удавалось вызывать относительно сложный и цельный поведенческий акт (поисковое, оборонительное поведение), немногочисленны и расположены в области грибовидных тел надглоточного ганглия. Из области грибовидных тел нам удавалось вызывать правильно чередующиеся повороты пчелы в обе стороны, сопровождающиеся отрыгиванием сиропа. Круговой танец пчел также представляет собой правильно чередующиеся повороты в обе стороны, сопровождающиеся отрыгиванием сиропа. Однако одним из основных компонентов кругового танца пчел является виляющий пробег, по которому пчелы определяют координаты места взятка. Можно предположить, что программа танцев запускается из грибовидных тел, но для ее правильной реализации необходима, помимо внешних воздействий, внутренняя готовность животного. И хотя за пчелой, начавшей манежные движения под влиянием раздражения, в улье следуют четыре-пять пчел, формируя свиту, такая свита непрочна и быстро распадается вследствие отсутствия всего комплекса поведения танцующей пчелы-разведчицы.




Отсутствие привязанности ответной реакции к анатомически определенной области мозга находит свое объяснение прежде всего в морфологической организации головного мозга. Головной мозг, являясь важнейшим ассоциативным и интегрирующим отделом центральной нервной системы, содержит огромное количество ассоциативных нейронов. Каждый из них вступает в синаптические контакты с десятками соседних нейронов. Поэтому ассоциативный нейрон способен участвовать в различных нервных центрах — группах нейронов, объединенных как морфологически, так и функционально и в то же время иногда расположенных довольно далеко друг от друга. Такое определение нервного центра позволяет объяснить характерное для высшего отдела центральной нервной системы — головного мозга отсутствие анатомической локализации функций. В то же время роль отдельных внутримозговых структур неодинакова.

Особая роль в организации поведения насекомых принадлежит грибовидным телам. Очевидно, в этой внутримозговой структуре происходят обработка поступающей из сенсорных отделов мозга информации, выбор одной, наиболее соответствующей данной внешней и внутренней ситуации формы поведения и торможение всех остальных. Кроме того, грибовидные тела, вероятно, определяют пороги реакций насекомого на сенсорные воздействия.

Ссылка на основную публикацию
Adblock detector